HYDROZOAIRES

HYDROZOAIRES

Les Hydrozoaires (Thomas Huxley, 1858) appartiennent à l’embranchement des Cnidaires venant, dans la classification du règne animal, après celui des Spongiaires qui groupe les plus primitifs des animaux pluricellulaires (Métazoaires).

Les Hydrozoaires ont une organisation primitive: leur corps, comme celui des Spongiaires, est fait des deux feuillets primitifs, l’ectoderme et l’endoderme, séparés par une substance amorphe, la mésoglée, contenant des cellules émigrées (ce sont donc des diploblastiques); ils n’ont pas encore de cavité générale (ils sont acœlomates).

Les Hydrozoaires se présentent sous deux formes, l’une immobile (le polype), l’autre mobile (la méduse). Le polype peut exister seul, se reproduisant sexuellement et asexuellement. Ou bien les deux formes existent dans une même espèce et se succèdent alternativement car seule la méduse est sexuée. Les méduses libres sont parfois remplacées par des méduses rudimentaires, les gonophores, qui restent alors fixées au polype qui leur a donné naissance.

Les polypes peuvent, lorsqu’ils sont groupés en «colonies», montrer un certain polymorphisme, et on distinguera des polypes nourriciers, reproducteurs ou servant à la défense; ces derniers sont armés de nombreuses cellules urticantes (cnidoblastes ou nématoblastes), déjà décrites dans l’article CNIDAIRES.

Position systématique

Hertwig (1879) classait les Cnidaires d’après la position des organes génitaux et distinguait les «Ectocarpen» à produits sexuels ectodermiques et les «Entocarpen» dont les produits sexuels étaient d’origine endodermique, mais, quelques années plus tard, Lendenfeld (1884) et Claus (1892) basèrent leur classification sur l’anatomie des Cnidaires, distinguant les Polypomedusae ayant la forme de méduses et les Anthozoaires ne montrant que des formes polypes.

Une étude plus attentive de l’anatomie interne ajouta aux critères distingués par les anciens auteurs d’autres critères se rapportant en particulier à la structure du tube digestif et on opposa, chez les Cnidaires, deux super-classes: les Hydrozoaires et les Anthozoaires. Les Hydrozoaires ont une bouche saillante communicant directement avec la cavité gastrique endodermique, dont la partie stomacale n’est pas cloisonnée; les organes génitaux sont situés sous l’ectoderme. Les Anthozoaires ont une bouche conduisant dans un pharynx ectodermique invaginé; le reste du tube digestif est d’origine endodermique avec cavité stomacale cloisonnée; les organes génitaux sont situés sous l’endoderme.

Par ailleurs, de nombreux biologistes ont séparé des Hydrozoaires certaines formes méduses et en ont fait une troisième super-classe: celle des Scyphozoaires ou Acalèphes qui s’intercale entre les Hydrozoaires et les Anthozoaires. Chez les Scyphozoaires existe, outre la reproduction sexuée qui se fait par l’intermédiaire de la méduse, une reproduction asexuée par un stade polype spécial, le scyphistome.

Un Hydraire type

Bougainvillea ramosa ressemble à une petite plantule rameuse (fig. 1). D’un stolon rampant (hydrorhize) part une tige (hydrocaule) qui se ramifie et se termine par des polypes (hydrantes) pourvus d’un cercle de tentacules. En dehors des tentacules, l’ensemble est revêtu d’une cuticule protectrice. Sur la tige, au-dessous des hydrantes, on voit çà et là des méduses à divers stades d’évolution (fig. 2). La méduse parfaite est une petite cloche dont le bord donne naissance à quatre tentacules subdivisés en paires; chacun d’eux porte un «œil» à sa base; le bord interne de la cloche se replie pour former le velum . Du sommet de la cloche, au-dedans, descend comme un battant le manubrium à l’extrémité duquel s’ouvre la bouche entourée de quatre tentacules préhenseurs. Cette méduse, qui porte les produits génitaux, va mener une vie libre; œufs et spermatozoïdes sont émis dans l’eau de mer où se fait la fécondation. L’œuf en se développant donne une larve qui tombera au fond et se transformera en polype.

Autres formes

Les Hydrozoaires présentent une grande variété dans le sous-ordre des Gymnoblastides, dont on étudiera ici quelques types à titre d’exemple.

Tubularia mesembryanthemum ne possède pas de stade méduse libre, mais des méduses avortées ou gonophores. L’hydrorhize est peu développée; l’hydrocaule, simple, très long, porte à son sommet un hydrante avec des tentacules disposés en deux verticilles (fig. 2). Entre les tentacules de la deuxième rangée est une couronne de pédoncules portant les gonophores mâles ou femelles qui pendent comme des grappes.

Myriothela phrygia (fig. 1) est aussi fait d’un seul hydrante allongé, ayant de courtes racines basales et la bouche à l’autre extrémité. Les deux tiers antérieurs du corps sont recouverts de tentacules nombreux et courts. Au-dessous est la région des blastostyles, éléments reproducteurs, portant à leur sommet des tentacules et vers la base des gonophores très simples. À l’intérieur de ceux-ci, ne se développe qu’un seul œuf qui absorbe les autres ovocytes; lorsqu’il approche de la maturité, il est expulsé du sporosac par rétraction de la paroi du gonophore, mais, au lieu de tomber dans l’eau, il est capté à l’extrémité des blastostyles spéciaux qui les gardent à leur extrémité comme une cerise au bout de sa queue (fig. 2). Les spermatozoïdes provenant des gonophores mâles, voisins des gonophores femelles, pénètrent dans ces tentacules et atteignent les œufs. C’est à l’extrémité de ces tentacules préhensiles que l’œuf achève son développement et donne une larve, l’actinule, qui est une sorte de petit polype ayant des tentacules sur toute sa surface. Elle va se fixer et donner une nouvelle myriothèle.

Sur les coquilles vides de certains Mollusques Gastéropodes marins, habitées par des Pagures ou Bernard-l’Ermite, s’installent plusieurs espèces de Gymnoblastides comme Hydractinia echinata (fig. 1). Ici l’hydrorhize est un réseau très riche d’où s’élèvent isolément différents polypes: polypes nourriciers ou hydrantes, polypes reproducteurs qui n’ont pas de bouche mais un anneau de gonophores et polypes défenseurs contournés en cor de chasse et terminés par des batteries de nématocystes. Il y a, en outre, un autre organe de défense représenté par de véritables épines, nées d’éminences dressées sur le réseau des racines dont la cuticule s’est fortement épaissie.

Classification

Dans la super-classe des Hydrozoaires, quatre classes ont été distinguées: Hydraires, Hydrocoralliaires, Siphonophores, Hydroméduses.

Classe des Hydraires ou Hydroïdes

Les Hydraires ou Hydroïdes comprennent soit des formes polypes qui vivent solitaires ou qui donnent des colonies par bourgeonnement, soit des espèces avec alternance de formes polypes fixés et de méduses libres et sexuées.

Cette classe a été divisée en trois ordres: Hydrides, Actinulides et Leptolides.

– Ordre des Hydrides: ce sont des polypes solitaires; leur type est l’hydre verte, étudiée dans un article distinct ^{[cf. HYDRES]}. Dépourvus de périderme et vivant en eau douce, ils ne produisent pas de méduses.

– Ordre des Actinulides: le type de cet ordre est Halammohydra vermiformis qui vit dans le sable marin (fig. 3). Cette hydre est entièrement ciliée, ce qui lui permet de se déplacer. Le corps se divise en deux segments inégaux: une colonne gastrique allongée qui porte à une extrémité la bouche et une coiffe sur laquelle s’insèrent deux verticilles de tentacules et un verticille de lithostyles (sorte d’organe d’équilibration); le pôle aboral est occupé par une ventouse.

– Ordre des Leptolides. Ce sont des Hydroïdes ayant des formes sexuées qui sont soit des méduses normales, soit des méduses rudimentaires ou gonophores. Les méduses sont dites «craspédotes»; elles montrent un diaphragme en iris, le velum , avec ouverture centrale; tendu horizontalement, il oblitère l’ouverture de la cavité sous-ombrellaire.

Cet ordre comporte deux sous-ordres: les Gymnoblastides qui sont coloniaux et ont été étudiés ci-dessus; les Calyptoblastides qui sont des Hydraires arborescents chez lesquels la cuticule se sépare du corps et s’épaissit, donnant la périthèque (fig. 4). Les éléments reproducteurs (méduses ou gonophores) sont groupés et enfermés dans une gonothèque. Les méduses sont surbaissées, elles possèdent des organes d’équilibration ou statocystes; leurs tentacules sont au nombre de quatre, huit, seize, exceptionnellement plus nombreux; ils sont longs, souples, très rétractiles, et toujours creux.

Classe des Hydrocoralliaires

Ces Hydrozoaires coralliformes forment des masses trapues ou arborescentes constituées de polypes de diverses sortes entourés d’une épaisse couche de calcaire, ce qui constitue un caractère très original. Ils vivent dans les récifs de coraux, qu’ils contribuent à former.

Millepora nodosa , par exemple, se présente comme une masse pierreuse compacte se prolongeant en digitations courtes et épaisses (fig. 5). La surface est verruqueuse et montre des cercles de petits orifices autour d’un plus gros. Ce dernier correspond à un polype nourricier pourvu de bouche (gastrozoïde), les autres à des polypes élégants, sans bouche, riches en cnidoblastes, les dactylozoïdes, qui servent à la fois à la défense de la colonie et à la capture des proies. Il y a enfin des hydrantes sexués, se formant sur les canaux anastomosés qui relient dans la profondeur les divers polypes. Dans l’endoderme des canaux se tiennent des Zooxanthelles, qui donnent au sommet des digitations une couleur jaune vif.

Chez d’autres genres, tels que Stylaster (fig. 5), les dactylozoïdes communiquent avec les gastrozoïdes, et l’ensemble simule ainsi un Coralliaire.

Classe des Siphonophores

Les Siphonophores se séparent nettement des deux classes précédentes, c’est pourquoi ils sont traités dans un article séparé ^{[cf. SIPHONOPHORES]}.

Classe des Hydroméduses

Les Hydroméduses, qui forment la quatrième classe des Hydrozoaires, n’existent que sous la forme méduse. À cause de ce caractère, certains biologistes ne les séparent pas des Scyphozoaires ou Acalèphes chez lesquels le stade méduse libre est prédominant et qui se distinguent des Hydroméduses par leur multiplication asexuée se faisant par un stade polypoïde, dit scyphistome. C’est pourquoi dans la présente publication les Hydroméduses et les Acalèphes seront traités ensemble sous la dénomination générale de Méduses.

Écologie et biologie des Hydrozoaires

Les Hydrozoaires renferment essentiellement des formes coloniales, et les espèces solitaires sont relativement rares (Hydres, Actinulides ainsi que quelques Gymnoblastides).

En dehors des Actinulides qui, compte tenu de leur vie interstitielle, dans les sables marins, sont des organismes microscopiques, la plupart des espèces solitaires sont des polypes de grande taille: jusqu’à 1 ou 2 centimètres chez les Hydres, plusieurs centimètres chez la Myriothèle et chez Branchiocerianthus des eaux profondes et froides de l’Atlantique Nord.

La vie coloniale s’accompagne d’un polymorphisme parfois très accusé, corrélatif d’une spécialisation des individus. Chez quelques genres comme Bougainvillea , les bourgeons médusaires sont portés par les hydrantes mais, le plus souvent, ceux-ci sont stériles et consacrent leur activité à la capture des proies et à leur digestion (gastrozoïtes). Les bourgeons médusaires sont alors concentrés sur des polypes particuliers (gonozoïtes) dont la couronne tentaculaire régresse (Hydractinia , tous les Calyptoblastides) et qui deviennent, de ce fait, incapables de se nourrir.

Enfin, chez de nombreuses familles, des polypes spécialisés dans la défense (dactylozoïtes) font leur apparition. Leur bouche est généralement close, mais leurs tentacules courts sont richement pourvus de cellules urticantes. Ils sont associés aux gastrozoïtes (Plumulaires, Hydrocoralliaires), plus rarement aux gonozoïtes. Dans le genre Aglaophenia , Plumulaire commune des eaux tempérées, gonozoïtes et dactylozoïtes sont regroupés au sein de structures en forme de «paniers» très ouvragés, les corbules.

Bien que le cycle classique des Hydrozoaires comporte en principe une alternance typique de formes polypes (asexués) et de formes méduses (sexuées), les bourgeons médusaires avortent plus ou moins précocement suivant que la maturité des cellules germinales est plus ou moins rapide.

Dans les cas ultimes de régression (Hydractinia ), le bourgeon médusaire est réduit à une tumeur sphérique bourrée de cellules sexuelles et appendue aux flancs du gonozoïte. Les gamètes sont alors libérés par rupture de la paroi du polype.

hydrozoaires [ idrɔzɔɛr ] n. m. pl.

• 1878; de hydro- et -zoaire

♦ Zool. Classe de cœlentérés présentant des formes polypes et des formes méduses. Sing. Un hydrozoaire.

hydrozoaires

n. m. pl. ZOOL Superclasse de cnidaires coloniaux ou solitaires, sans cloisons internes.

— Sing. Un hydrozoaire.

hydrozoaires [idʀozɔɛʀ] n. m. pl.

ÉTYM. 1878; de hydro-, et -zoaire.

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♦ Zool. Une des deux superclasses de l'embranchement des Cnidaires, comprenant quatre classes, les Hydraires et les Hydrocoralliaires (formes méduses et formes polypes), les Siphonophores et les Automéduses (méduses seulement).

Encyclopédie Universelle. 2012.